09. สัตว์กลุ่มแรก
หินจุลินทรีย์อายุ 890 ล้านปีในเทือกเขา Mackenzie ทางตะวันตกเฉียงเหนือของแคนาดา เก็บเครือข่ายเส้นใยแตกแขนงไว้ข้างใน แถบหินปูนแนวปะการังโบราณแถบนั้นเรียกว่า Little Dal Group และอยู่ในยุค Tonian องก์เปิดของมหายุค Neoproterozoic Elizabeth C. Turner แห่ง Laurentian University ตีพิมพ์บทวิเคราะห์โครงสร้างเหล่านี้ในวารสาร Nature เมื่อปี 2021 และตีความว่าเป็นเนื้อเยื่อฟอสซิลของ demosponge ฟองน้ำชนิดที่เรียบง่ายที่สุดกลุ่มหนึ่ง หากการตีความนั้นยืนได้ นี่คือฟอสซิลสัตว์ที่เก่ากว่าฟอสซิลตัวฟองน้ำที่ไม่มีใครโต้แย้งชิ้นที่เก่ารองลงมาราว 350 ล้านปี และเก่ากว่าการเพิ่มขึ้นของออกซิเจนในบรรยากาศ ที่เคยเชื่อกันมานานว่าจำเป็นต่อชีวิตสัตว์ ไปอีกราว 90 ล้านปี ทั้ง Turner เองและผู้วิจารณ์จากภายนอกระวังคำ เรียกการค้นพบนี้ว่ายังเป็นข้อสันนิษฐานเบื้องต้นที่ต้องรอการยืนยันภายหลัง เหตุผลคือไม่พบ spicules ที่ชัดเจน — เข็มโครงร่างจากแร่ธาตุหรือโปรตีนที่ค้ำร่างฟองน้ำไว้ — ปนอยู่กับเครือข่ายเส้นใยเหล่านั้นเลย และโครงสร้างที่เห็นอาจเป็นแร่ที่ตกผลึกขึ้นเองโดยไม่มีชีวิต หรือร่องรอยธรรมดาของแผ่นจุลินทรีย์ก็ได้ ควรถือว่านี่คือค่าอายุสูงสุดที่ยังถกเถียงกันอยู่ ไม่ใช่วันที่ที่ยอมรับกันแล้ว
หลักฐานที่หนักแน่นกว่ามาจากเคมี ไม่ใช่รูปร่าง ในบรรดาสิ่งมีชีวิตทั้งหมด มีเพียง demosponge เท่านั้นที่ผลิตโมเลกุลสเตียรอยด์ชื่อ 26-methylstigmastane ได้ Love และคณะรายงานการพบโมเลกุลนี้ในหินโบราณเมื่อปี 2009 ซึ่งวางอายุของ demosponge ที่แท้จริงไว้ที่อย่างน้อย 635 ล้านปี Demospongiae ยังเป็นชั้นฟองน้ำที่มีสปีชีส์มากที่สุดในปัจจุบัน และสมาชิกที่ยังมีชีวิตตัวหนึ่งของชั้นนี้ คือ Amphimedon queenslandica ฟองน้ำพื้นถิ่นของแนวปะการัง Great Barrier Reef กลายเป็นแบบจำลองทางจีโนมมาตรฐานของสายวิวัฒนาการฟองน้ำฐานรากทั้งสาย เป็นสิ่งมีชีวิตที่ดีเอ็นเอของมันคอยตอบคำถามที่ไม่มีฟอสซิลใดตอบได้
จุดอ้างอิงสำหรับอายุของอาณาจักรสัตว์ทั้งหมด ไม่ใช่เฉพาะฟองน้ำ คือการศึกษาในปี 2015 ของ Mario dos Reis, Yuttapong Thawornwattana, Konstantinos Angelis, Maximilian J. Telford, Philip C. J. Donoghue และ Ziheng Yang พวกเขาใช้นาฬิกาโมเลกุลแบบเบย์เซียน วิธีนี้มองความแตกต่างที่สะสมอยู่ในยีนของสิ่งมีชีวิตปัจจุบันเป็นนาฬิกาจับเวลาเรือนหนึ่ง แล้วแปลงเป็นเวลาตามปฏิทินด้วยการยึดกิ่งบางกิ่งของแผนภูมิไว้กับฟอสซิลที่ทราบอายุแน่ชัด พวกเขาป้อนโปรตีนนิวเคลียร์ 203 ชนิดจาก 71 สปีชีส์ และตำแหน่งกรดอะมิโน 38,577 ตำแหน่ง แล้วทดสอบกลยุทธ์การสอบเทียบฟอสซิลสี่แบบเทียบกันเอง ผลที่ได้วางจุดกำเนิดของ crown Metazoa ไว้ในช่วงความเชื่อมั่น 95 เปอร์เซ็นต์ที่ 649.8 ถึง 833.5 ล้านปีก่อน crown Metazoa คือกลุ่มที่รวมสัตว์ทุกชนิดที่มีชีวิตอยู่ในปัจจุบัน พร้อมบรรพบุรุษร่วมล่าสุดของพวกมัน ช่วงเวลานั้นคร่อมรอยต่อระหว่างยุค Tonian กับยุค Cryogenian ยุคสมัยของธารน้ำแข็งโลกก้อนหิมะ (Snowball Earth)
งานวิจัยชิ้นเดียวกันให้อายุอีกสามค่า crown Eumetazoa (ไนดาเรียนรวมกับไบลาทีเรียน หรือสัตว์แทบทุกชนิดที่มีชั้นเนื้อเยื่อแท้จริง) อยู่ที่ 625.9–746.2 ล้านปีก่อน crown Cnidaria (ปะการัง แมงกะพรุน ดอกไม้ทะเล) อยู่ที่ 531.5–641.8 ล้านปีก่อน และ crown Bilateria (สัตว์ที่เหลือทั้งหมด รวมถึงสัตว์มีกระดูกสันหลังทุกชนิด) อยู่ที่ 595.7–688.3 ล้านปีก่อน แต่หัวใจของบทความไม่ใช่ตัวเลข เป็นคำเตือน ผู้เขียนเองสรุปว่าการปักใจสร้างเรื่องราววิวัฒนาการบนสเกลเวลาแบบนาฬิกาโมเลกุลที่ลึกขนาดนี้ยังเร็วเกินไป เพราะพฤติกรรมแบบนาฬิกาถูกละเมิดอย่างเลี่ยงไม่ได้ตลอดช่วงเวลาอันมหาศาลเช่นนี้ และเมื่อรวมกับความไม่แน่นอนแท้จริงในการสอบเทียบจากฟอสซิล ค่าที่แท้จริงก็แคบลงกว่านี้ไม่ได้อีก ก่อนการวิเคราะห์ความไวชิ้นนี้ ค่าประมาณของ crown Metazoa ที่แข่งกันอยู่ในวรรณกรรมเคยกระจายตั้งแต่ 1,298 ล้านปี ลงมาถึง 615 ล้านปี ทีมของ dos Reis สร้างช่วงค่าที่กว้างและตรงไปตรงมาของตนขึ้นมาเพื่ออธิบายการกระจายนั้นโดยเฉพาะ
สัตว์ที่แปลกประหลาดที่สุดตัวหนึ่งที่วิธีการเหล่านี้พยายามกำหนดอายุคือ Trichoplax adhaerens ตัวแทนของกลุ่มที่เรียกว่า Placozoa มันแบน กว้างประมาณหนึ่งมิลลิเมตร ไม่มีสมอง ไม่มีทางเดินอาหาร ไม่มีกล้ามเนื้อ ประกอบขึ้นจากเซลล์เพียงไม่กี่ชนิด นับเป็นสัตว์ดำรงชีวิตอิสระที่เรียบง่ายที่สุดเท่าที่รู้จักกลุ่มหนึ่ง ทว่าจีโนมของมันยาวราว 98 ล้านคู่เบส และเข้ารหัสปัจจัยการถอดรหัสกับยีนในวิถีส่งสัญญาณไว้หลากหลายเกินคาด เป็นชนิดที่ปกติผูกอยู่กับพัฒนาการอันซับซ้อนของสัตว์ที่มีชั้นเนื้อเยื่อแท้จริง Mansi Srivastava, Emina Begovic, Jarrod Chapman, Daniel S. Rokhsar และคณะที่ DOE Joint Genome Institute และ UC Berkeley ถอดรหัสและบรรยายจีโนมนี้ไว้ในปี 2008 วิวัฒนาการเชิงโมเลกุลวางจุดที่สายพันธุ์ Placozoa แยกออกจากสัตว์กลุ่มอื่นไว้เมื่อกว่า 600 ล้านปีก่อน การวิเคราะห์ในบทความจีโนมเองจัด Placozoa ไว้ในกลุ่มสัตว์ที่กว้างกว่านั้นร่วมกับไนดาเรียนและไบลาทีเรียน โดยฟองน้ำแยกตัวออกไปก่อนใครเพื่อน ต่อมางานวิจัยจีโนมเปรียบเทียบที่ตีพิมพ์ในปี 2018 ยังพบสายพันธุ์ Placozoa ที่ต่างกันทางพันธุกรรมเพิ่มอีกหลายสาย ซ่อนอยู่ใต้สิ่งที่เคยดูเหมือนเป็นสปีชีส์เดียว ส่วนตำแหน่งที่แท้จริงของ Placozoa เมื่อเทียบกับฟองน้ำ ทีโนฟอร์ และกลุ่มอื่นๆ ยังเป็นจุดที่หาข้อสรุปไม่ได้มากที่สุดจุดหนึ่งในแผนภูมิวิวัฒนาการของสัตว์ทั้งหมด
ฟองน้ำที่ไม่มีเซลล์ประสาทแม้แต่เซลล์เดียวให้เงื่อนงำที่ชัดที่สุดว่ามีอะไรอยู่ก่อนระบบประสาทจะถือกำเนิด ในปี 2007 Onur Sakarya, Kenneth W. Armstrong, Kevin J. Peterson และคณะ แสดงให้เห็นว่าจีโนมของ Amphimedon queenslandica ฟองน้ำชนิดเดียวกับที่ใช้เป็นแบบจำลองจีโนมข้างต้น มียีนสร้างโครงร่างโปรตีนหลังไซแนปส์อยู่เกือบครบ ในสัตว์ที่มีระบบประสาท โครงสร้างยึดเหนี่ยวระดับโมเลกุลนี้ทำหน้าที่ตรึงโปรตีนรับสัญญาณไว้กับที่บนฝั่งรับของไซแนปส์ ในชุดยีนนั้นมี dlg ยีนโครงร่างที่ในมนุษย์รู้จักกันในชื่อ PSD-95 กรดอะมิโนตกค้างตำแหน่งที่สัมผัสกับคู่จับของมันเหมือนกันทุกประการร้อยเปอร์เซ็นต์ระหว่างฟองน้ำกับมนุษย์ และแสดงออกร่วมกันทั้งในระยะตัวอ่อนและตัวเต็มวัย สิ่งที่หายไปจากจีโนมของฟองน้ำโดยสิ้นเชิงคือตัวรับกลูตาเมตชนิดไอออนโนโทรปิกตัวจริง ตัวที่จะมาเสียบเข้ากับโครงร่างนั้นภายในเซลล์ประสาทจริงๆ อ่านได้ว่าฮาร์ดแวร์ระดับโมเลกุลสำหรับไซแนปส์ประกอบขึ้นก่อนที่เซลล์ประสาทจะมีอยู่ แล้วชิ้นส่วนตัวรับสำคัญจึงถูกเติมเข้ามาทีหลัง ณ จุดอื่นบนแผนภูมิวิวัฒนาการ งานวิจัยต่อยอดในปี 2019 พบยีนชุดเดียวกันแสดงออกร่วมกันในเซลล์โคแอโนไซต์ของฟองน้ำตัวเต็มวัย เซลล์มีวงแหวนขนที่ฟองน้ำใช้กรองอาหารจากน้ำ ข้อนี้ตอกย้ำว่าหน้าที่ดังกล่าวมีมาก่อนระบบประสาทและไม่เกี่ยวข้องกับเซลล์ประสาท
สองผู้ท้าชิงตำแหน่งแรก
ทีโนฟอร์ (หวีวุ้น) ทำให้ภาพรวมซับซ้อนขึ้นไปอีก Leonid L. Moroz แห่ง University of Florida และ Joseph F. Ryan กับคณะ ถอดรหัสจีโนมของทีโนฟอร์แยกกันโดยอิสระ ทีมของ Moroz ถอดรหัส Pleurobrachia bachei ทีมของ Ryan ถอดรหัส Mnemiopsis leidyi ที่มีขนาดราว 150 ล้านเบส งานทั้งสองตีพิมพ์ในปี 2013 และ 2014 ทีโนฟอร์มีระบบประสาทที่ทำงานได้จริงอย่างชัดเจน แต่ระบบนั้นขาดสารสื่อประสาทคลาสสิกทุกตัวที่พบในสัตว์มีเส้นประสาทชนิดอื่น จีโนมทั้งสองชุดไม่ปรากฏอะเซทิลโคลีน เซโรโทนิน ฮิสตามีน โดปามีน อะดรีนาลีน นอร์อะดรีนาลีน หรือการส่งสัญญาณด้วยออกโทพามีนเลย สิ่งที่พบแทนคือความหลากหลายของตัวรับกลูตาเมตชนิดไอออนโนโทรปิกในระดับที่ไม่เคยพบมาก่อน ตัวรับตระกูลเดียวกับที่ขาดหายไปอย่างเห็นได้ชัดจากจีโนมของฟองน้ำ และดูเหมือนมันจะรับภาระการส่งสัญญาณไว้ทั้งหมด ทั้งสองทีมจึงเสนอว่าระบบประสาทของทีโนฟอร์ถูกสร้างขึ้นจากชิ้นส่วนโมเลกุลคนละชุดกันโดยสิ้นเชิง แปลว่ามันอาจถือกำเนิดขึ้นเป็นอิสระ ไม่ได้สืบทอดมาจากระบบประสาทของสัตว์ชนิดอื่นเลยแม้แต่ตัวเดียว
ความเป็นอิสระนั้นจะจริงหรือไม่ ขึ้นอยู่กับคำถามที่ยังไม่มีคำตอบ ระหว่างฟองน้ำกับทีโนฟอร์ สายพันธุ์ใดแยกตัวออกจากสัตว์ที่มีชีวิตชนิดอื่นทั้งหมดก่อนกัน คำตอบชี้ขาดว่าระบบประสาทวิวัฒนาการขึ้นเพียงครั้งเดียวแล้วสูญหายไปในฟองน้ำและพลาโคซัวภายหลัง หรือวิวัฒนาการขึ้นอย่างน้อยสองครั้งโดยอิสระต่อกัน ครั้งหนึ่งในทีโนฟอร์ อีกครั้งในบรรพบุรุษร่วมของไนดาเรียนกับไบลาทีเรียน Roberto Feuda, Davide Pisani และคณะ ยืนยันว่าฟองน้ำแยกตัวออกไปก่อนสุด พวกเขาวิเคราะห์เมทริกซ์ไฟโลจีโนมิกส์แบบหลายยีนซ้ำอีกครั้งในปี 2017 ด้วยแบบจำลองที่ปรับปรุงใหม่ว่าด้วยความแตกต่างขององค์ประกอบกรดอะมิโนระหว่างสปีชีส์ แล้วสรุปว่าผลลัพธ์ฝ่ายตรงข้ามที่ให้ทีโนฟอร์มาก่อนเป็นเพียง "สิ่งประดิษฐ์จากการสร้างแผนภูมิวิวัฒนาการ" ที่เกิดจากแบบจำลองไม่รัดกุมพอ Joseph F. Ryan, Leonid Moroz, Casey Dunn และคณะ ยืนยันตรงกันข้าม ในปี 2023 Darrin T. Schultz, Stephen A. Smith, Ryan และคณะ ยกหลักฐานอีกรูปแบบหนึ่งมาหนุนฝ่ายทีโนฟอร์มาก่อน นั่นคือรูปแบบของยีนเพื่อนบ้านที่อนุรักษ์ไว้ เรียกว่า synteny ยีนบางตัวยังคงอยู่ติดกับยีนเพื่อนบ้านเดิมตลอดช่วงเวลาวิวัฒนาการอันยาวนานมหาศาล ฟองน้ำ ไนดาเรียน และไบลาทีเรียน มีรูปแบบ synteny ที่หายากบางอย่างร่วมกัน ส่วนทีโนฟอร์ไม่มี ทีมของ Schultz แย้งว่าตัวบ่งชี้นี้ทนทานต่อปัญหาการสร้างแบบจำลองที่รบกวนวิธีวิเคราะห์แบบใช้กรดอะมิโนอยู่เสมอ การโต้ตอบกันในวารสาร Nature Communications เมื่อปี 2023 แสดงให้เห็นว่าทั้งสองฝ่ายยังไม่ถือว่าคำถามนี้ปิดฉากลง
บันทึกฟอสซิลของทีโนฟอร์ เมื่อมันมาถึงจริงๆ ก็มาถึงช้ากว่าค่าประมาณระดับโมเลกุลเหล่านี้มาก ฟอสซิลร่างกายของทีโนฟอร์ที่เก่าแก่ที่สุดเท่าที่ยืนยันได้คือตัวอ่อนจากแหล่งซากดึกดำบรรพ์ Meishucun ในมณฑลส่านซี ประเทศจีน เทคนิค Raman spectroscopy ยืนยันในปี 2007 ว่ามันเป็นสารอินทรีย์ ไม่ใช่การเก็บรักษาจากแร่ธาตุล้วนๆ และมีอายุอยู่ในยุคแคมเบรียนตอนต้น ราว 540 ล้านปีก่อน ส่วนรูปร่างตัวเต็มวัยจากกลุ่มสิ่งมีชีวิต Chengjiang ในมณฑลยูนนาน ประเทศจีน มีอายุราว 518 ล้านปีก่อน ในนั้นรวมถึง Maotianoascus octonarius ที่มีโครงร่างค้ำจุน และมีแถวหวีสำหรับว่ายน้ำมากถึง 24 แถว เทียบกับเพียง 8 แถวในสปีชีส์ปัจจุบัน ทั้งสองช่วงเวลาตามหลังจุดกำเนิดในยุค Cryogenian ที่นาฬิกาโมเลกุลชี้ไว้สำหรับ crown Metazoa มากกว่า 100 ล้านปี นี่คือตัวอย่างในตำราเรียนของช่องว่างที่เปิดกว้างขึ้นเสมอ ระหว่างช่วงเวลาที่ยีนของสายพันธุ์หนึ่งบอกว่ามันต้องมีชีวิตอยู่แล้ว กับช่วงเวลาที่บันทึกฟอสซิลจับมันได้จริงในเนื้อหิน
บันทึกฟอสซิลนั้น เมื่อเริ่มปรากฏขึ้น ก็ทั้งบางเบาและตีความผิดได้ง่าย ฟอสซิลอีกชิ้นจาก Chengjiang คือ Stromatoveris psygmoglena เคยถูกเสนอว่าเป็นญาติของทีโนฟอร์ ตอนนี้นักวิจัยบางกลุ่มโต้แย้งว่ามันควรอยู่ในกลุ่มที่ไม่เกี่ยวข้องกันเลย กลุ่มรูปร่างคล้ายใบไม้ที่ตกค้างมาจากยุค Ediacaran ก่อนหน้า เรียกว่า Petalonamae กรณีนี้เตือนให้เห็นว่าฟอสซิลยุคแคมเบรียนที่มีเนื้ออ่อนนุ่มคล้ายใบไม้ถูกจัดหมวดหมู่ผิดพลาดได้ง่ายเพียงใด ฟอสซิลต้นสายทีโนฟอร์อีกชิ้นหนึ่ง อายุราว 358 ล้านปี พบที่ Miguasha ในแคนาดา อยู่ในยุคดีโวเนียนตอนปลาย ชิ้นนี้แสดงให้เห็นว่าสายพันธุ์นี้ยังคงอยู่รอด แม้จะมีบันทึกไว้เบาบาง ตลอดช่วงราวหนึ่งในสี่พันล้านปีระหว่างยุคแคมเบรียนกับทีโนฟอร์ที่คุ้นเคยกันในปัจจุบัน ทุกวันนี้มีสปีชีส์ที่มีชีวิตอยู่ราว 100 ถึง 150 ชนิด ในนั้นมี Mnemiopsis leidyi และ Pleurobrachia bachei ทั้งหมดยังคงขับเคลื่อนด้วยรูปแบบการส่งสัญญาณแบบกลูตาเมต ที่บรรพบุรุษจากยุคแคมเบรียนและก่อนหน้านั้นดูเหมือนจะเป็นผู้คิดค้นขึ้นมา
ไม่มีสัตว์ตัวใดในบรรดานี้มีสิ่งที่ใกล้เคียงกับจิตใจเลยแม้แต่น้อย ไม่ว่าจะเป็นฟองน้ำที่ไร้สมอง พลาโคซัวที่มีเซลล์เพียงน้อยนิด หรือทีโนฟอร์ที่มีร่างแหประสาท สิ่งที่พวกมันมี ไม่ว่าตัวใดจะอุบัติขึ้นก่อนก็ตาม คือเคมีส่งสัญญาณโบราณที่มีอายุนับพันล้านปีอยู่ก่อนแล้ว และเพิ่งถูกเดินสายเข้ากับเซลล์เป็นครั้งแรก เซลล์ที่มีหน้าที่เดียวคือส่งผ่านสัญญาณต่อไป โมเลกุลที่จะกล่าวถึงต่อจากนี้ไม่ใช่เอมีนธรรมดาที่คอยกำจัดอนุมูลอิสระหรือกระตุ้นเมแทบอลิซึมของเซลล์ แต่เป็นเปปไทด์ สายโซ่สั้นๆ ของกรดอะมิโน สร้างขึ้นเพื่อจุดประสงค์ที่สัตว์ยุคแรกเริ่มเหล่านี้ยังไม่ต้องการเลย นั่นคือการยึดสัตว์ตัวหนึ่งเข้ากับอีกตัวหนึ่ง
พลิกกลับได้หาก: วิธีการไฟโลจีโนมิกส์วิธีหนึ่งที่ทั้งสองฝ่ายยอมรับร่วมกัน — ฝ่ายสนับสนุนฟองน้ำมาก่อนของ Feuda และ Pisani กับฝ่ายสนับสนุนทีโนฟอร์มาก่อนของ Ryan, Moroz และ Schultz — มาบรรจบที่สายพันธุ์เดียวกันว่าเป็นพี่น้องกับสัตว์อื่นทั้งหมด และยุติคำถามว่าระบบประสาทอุบัติขึ้นเพียงครั้งเดียวหรืออุบัติขึ้นอย่างเป็นอิสระต่อกันอย่างน้อยสองครั้ง
แหล่งข้อมูล
- 2021 · Turner, "Possible poriferan body fossils in early Neoproterozoic microbial reefs" — Nature 596, 87–91; biomarker evidence — Love et al., Nature 457, 718–721 (2009)
- 2015 · dos Reis, Thawornwattana, Angelis, Telford, Donoghue & Yang, "Uncertainty in the Timing of Origin of Animals and the Limits of Precision in Molecular Timescales" — Current Biology 25(22), 2939–2950 / PMC4651906
- 2008 · Srivastava, Begovic, Chapman, Putnam, Hellsten, Kawashima, Rokhsar et al., "The Trichoplax genome and the nature of placozoans" — Nature 454, 955–960
- 2007 · Sakarya et al., "A Post-Synaptic Scaffold at the Origin of the Animal Kingdom" — PLOS ONE 2(6), e506 / PMC1876816; follow-up — Najle et al., Scientific Reports (2019)
- 2014 · Moroz et al., "The ctenophore genome and the evolutionary origins of neural systems" — Nature 510, 109–114; 2013 · Ryan et al., "The genome of the ctenophore Mnemiopsis leidyi" — Science 342(6164), 1242592
- 2017 · Feuda et al., "Improved Modeling of Compositional Heterogeneity Supports Sponges as Sister to All Other Animals" — Current Biology 27(24), 3864–387031453-7); countered by — Schultz, Haddock, Bredeson, Green, Simakov & Rokhsar, "Ancient gene linkages support ctenophores as sister to other animals," Nature 618, 110–117 (2023)